Приступая к решению задач на дигибридное скрещивание (или дигенное наследование), надо хорошо понимать, что здесь мы имеем дело с изучением двух разных признаков. Почему приходится на это обращать внимание?
Да потому, что при моногибридном скрещивании (моногенном наследовании), при изучении наследования всего одного признака, сама формулировка второго закона Менделя о расщеплении «признаков» может сбить с толку.
При моногибридном скрещивании мы имеем дело с взаимодействием аллелей одного признака: при полном доминировании один из аллельных генов (называемый доминантным) не дает проявиться аллельному ему гену (называемому рецессивным).
Поэтому от скрещивания чистых линий (гомозигот) АА х аа наблюдается единообразие гибридов (гетерозигот) первого поколения, а от скрещивания гибридов друг с другом Аа х Аа наблюдается расщепление изучаемого признака АА, 2Аа, аа и только один из четырех организмов (с генотипом аа) проявит фенотипически свойство рецессивного аллеля.
И второй момент на что мне очень хотелось бы обратить ваше внимание. Первые два закона, установленные Менделем для аллельных генов, действительно являются законами – они справедливы всегда. Эти законы «работают» и при дигибридном скрещивании по отношению к оценке взаимодействия аллельных генов (А по отношению к а, В по отношению к b).
Но сам третий закон Менделя, установленный им при дигибридном скрещивании вовсе нельзя называть законом. Третий "закон" о независимом наследовании друг от друга неаллельных генов А и В будет справедлив лишь в случае, когда эти изучаемые признаки находятся в разных парах гомологичных хромосом (на рисунке, слева), что обусловливает образование четырех типов гамет с равной вероятностью по 25%.
Если же изучаемые признаки «сидят» в одной паре гомологичных хромосом (рисунок, справа), то есть относятся к одной группе сцепления, то они, наоборот, не будут наследоваться независимо друг от друга, а будут наследоваться совместно (сцеплено) и, если нет кроссинговера между генами, будет образовываться всего два сорта гамет.
Итак, выяснили, что Менделевское дигибридное скрещивание – это лишь частный случай взаимодействия неаллельных генов.
Основным примером, описываемым в учебниках, по дигибридному скрещиванию, является изучение Менделем характера наследования таких двух признаков как: 1) цвет семян гороха (за желтый цвет семян, как мы помним, отвечает доминантный аллель А-большое, за зеленый цвет – рецессивный аллель а-малое) и 2) форма семян (гладкие – аллель B-большое и морщинистые – аллель b-малое).
Все семена гороха первого поколения (F>1) от скрещивания чистых родительских линий желтых гладких с зелеными морщинистыми (♀ AABB × ♂ aabb) были желтыми, гладкими AaBb (см. рисунок выше).
P>1: ♀ AABB × ♂ aabb
G: AB ab
F>1: AaBb.
А от скрещивания дигетерозиготных организмов друг с другом
P>2: ♀ AaBb × ♂ AaBb
F>2
было обнаружено следующее расщепление
F>2: 1 ААВВ: 2 ААВb : 1ААbb : 2АаВВ : 4 АаВb : 2 Ааbb : 1 ааВВ : 2 ааВb : 1ааbb (9 классов по генотипу)
F>2 : 9 А-В- : 3А-bb : 3 аaВ- : 1аabb (4 класса по фенотипу).
Собственно в этом последнем расщеплении по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1 от скрещивания дигетерозигот друг с другом и есть основная суть третьего закона Менделя.
Но, чтобы не просто зазубрить, что третий закон – это закон независимого наследования, а понимать саму суть закона, достаточно беглого взгляда на цветную таблицу решетки Пеннета. Рассмотрим расщепление по двум изучаемым признакам отдельно друг от друга.
Мы видим, что по цвету семян произошло расщепление 12 : 4 (или 3:1 как при моногибридном скрещивании) и по форме семян 12 : 4 (или 3:1). то есть так же, как если бы мы изучали наследование этих двух признаков по отдельности при моногибридном скрещивании.